| Il sistema nervoso deriva quasi completamente dall'ectoderma, in particolare dal suo differenziarsi in placca neurale. Con la chiusura delle pieghe neurali e con la formazione di tubo e cresta neurale abbiamo la prima divisione in gruppi di cellule che avranno destini differenti, le prime formeranno il sistema nervoso centrale, le secondo quello periferico e altri organi. ( il tubo neurale comincia a chiudersi al 21esimo giorno, per finire coi neuropori il 24 e 26esimo giorno). Prima della completa chiusura, il solco tra la quarta e la quinta coppia di somiti identificava due diverse future regioni, quella dell'encefalo e quella del midollo spinale. La cresta neurale da origine ai: gangli sensititvi delle radici posteriori e dei nervi cranici, sitema nervoso enterico, midollare del surrene ( é un ganglio sensitivo altamente specializzato ), ossa del cranio, melanociti, odontoblasti, meningi, cornea, aorta e tronco polmonare.
Durante l'induzione neurale, la notocorda emette diversi segnali che inducono sia la distinzione tra encefalo e midollo, sia la suddivisione dell'encefalo in 3 rigonfiamenti. Già visibili alla quarta settimana, questi rigonfiamenti danno origine alle vescicole encefaliche primarie: prosencefalo, mesencefalo e romboencefalo. Col ripiegamento dell'embrione, abbiamo la flessura cefalica a livello del mesencefalo, e quella cervicale, fra romboencefalo e midollo spinale.
Durante la quinta settimana la vescicola prosencefalica si divide in due vescicole telecencefaliche e una diencefalica, mentra il romboencefalo si divide in mielencefalo (caudale) e metencefalo ( cefalico), mentre il tubo neurale continua a ripiegarsi, formando a livello del romboencefalo la flessura pontina che metterà in evidenza la separazione tra metencefalo e mielencefalo. Il telecefalo comincia già a formare gli emisferi, due espansioni laterali, il diencefalo ha invece due vescicole ottiche come protuberanze.
Dal secondo mese il metencefalo si sviluppa in ponte e cervelletto, il mielencefalo acquisisce caratteristiche che lo portano a diventare bulbo o midollo allungato. ( le vescicole sono quindi: telencefalo, diencefalo, mesencefalo, cervelletto, ponte e bulbo).
Il cervello é formato da telencefalo e diencefalo, il tronco cerebrale invece da mesencefalo, ponte e bulbo. Cervello+cervelletto+tronco cerebrale = encefalo.
Il canale neurale cambia continuamente conformazione: la cavità del telencefalo si espande nei due emisferi formando i primi due ventricoli definitivi. La cavità del diencefalo diventa il terzo ventricolo, che comunica coi primi due grazie ai forami di Monro. Il mesencenfalo non diviene un ventricolo, ma un canale di comunciazione, acquedotto di Silvio, mentre le cavitá metencefalica e mielencefalica rimangono unite a formare il quarto ventricolo.
CELLULE SISTEMA NERVOSO CENTRALE
Il tubo neurale da origine alle vescicole encefaliche e al midollo spinale. Esso all'inizio é formato da un solo strato di cellule neuroepiteliali che si presentano come epitelio pseudostratificato. Quando comincia a proliferare, le cellule in mitosi occupano la parte prossima al lume, mentre quelle in sintesi, si trovano ai bordi esterni. Abbiamo il moviemento di intercariocinesi; le cellule emettono prolungamenti da una parte all'altra del margine del tubo, il citoscheletro fa muovere il nucleo, che entra in una determinata fase del ciclo cellulare in base alla zona in cui si trova. Dopo la chiusura dei neuropori alcune cellule neuroepiteliali perdono il contatto col margine interno del tubo, poiché l'asse di divisione é perpendicolare all'asse longitudinale del tubo e dopo la citodieresi una cellula rimane lì l'altra migra e si differenzia in neuroblasti perdendo la capacitá di dividersi. I neuroblasti migrano rendendo il tubo neurale pluristratificato , emettono dei prolungamenti che saranno poi assoni o dendriti che si allungano formando una zona povera di cellule. Abbiamo così la formazione di 3 strati: zona interna di cellule proliferanti EPENDIMA, zona intermedia con i corpi cellulari dei neuroblasi MANTELLO o STRATO MANTELLARE, zona esterna coi prolungamenti STRATO MARGINALE. Questa architettura é valida per midollo e alcune zone dell'encefalo , ma non per cervello e cervelletto in cui avvengono ulteriori migrazioni cellulari che portano alla formazione di 6 strati. Quando le cellule neuroepiteliali smettono di produrre neuroblasti si differenziano in spongioblasti che daranno origine agli astrociti e agli oligodendrociti ( per nutrimento e guaina milelinica). La microglia invece ha derivazione mesodermica, da cellule che migrano verso il tubo neurale. I neuroni si dividono in sensitivi, motori e associativi o intereneuroni.
CELLULE SISTEMA NERVOSO PERIFERICO
Nervi e gangli formano il SNP . I gangli contengono neuroni periferici. Tutte le cellule derivano dalla cresta neurale, e si dividono in neuroni periferici e cellule di sotegno ovvero la neuroglia periferica formata da cellule satelliti e cellule di Schwann.
MIDOLLO SPINALE
É la parte di tubo neurale che si trova al di sotto della quarta coppia di somiti. Inizialmente é costituito da epitelio monostratificato, ma in seguito alla proliferazione e alla migrazione dei neuroblasti, acquisisce la caratteristica struttura in 3 strati che rimane per tutta la vita. Il lume del tubo si riduce sempre di piú fino a diventare il canale ependimale che prosegue in tutto il midollo spinale. Le cellule ai lati del canale neurale vanno incontro a proliferazioni localizzate che portano alla formazione di diversi accrescimenti. Si formano due grosse lamine laterali legate da porzionindi tessuto molto sottile che prendono il nome di lamina del pavimento, ventrale, e del tetto, dorsale. Queste due lamine laterali si dividono ina parte dorsale, lamina alare, e una ventrale, lamina basale, separate dal solco limitante. Le lamine alari sono regioni afferenti o sensitive, le altre efferenti o motrici. Lo strato mantellare viene diviso in 4 zone che prendono il nome di corna, 2 dorsali e 2 ventrali. Nei gangli si specializzano neuroni pseudounipolari ( unico prolungamento a T che si biforca in un ramo centripeto e uno centrifugo, uno raccoglie informazioni, l'altro le porta alle corna posteriori).
Nelle corna anteriori troviamo un territorio somatomotore e uno visceroeffettore piú dorsale, in cui si trovano neuroni il cui assone terminerá su un ganglio visceroeffettore. Nelle corna posteriori troviamo a anteriormente il territorio viscerosensitivo mentre piú dorsalemente quello somatosensitivo. La lamina del tetto é un territorio non permissivo a livello del tubo neurale; ci sono molecole che evitano il passaggio nella zona controlaterale degli assoni che si stanni sviluppando posteriormente, non ci sono commessure a livello dorsale. Quella del pavimento invece lo é, ci può essere un passaggio nella regione controlaterale a livello ventrale, Commessura Bianca.
Il midollo spinale può essere diviso in segmenti, neuromeri ( identificato dalla presenza di due copie di radici che danno origine a due nervi spinali). I somiti del mesoderma parassiale si erano divisi in sclerotomo e dermomiotomo a sua volta diviso in dermatomo e miotomo; ogni neuromero innerva il territorio che origina dalla coppia di somiti che gli era adiacente. Un muscolo può originare da più miomeri, e un miomero può dare origine a più muscoli. ( -> un neuromero interverrà più muscoli, e un muscolo sarà innervato da più neuromeri). Per questa ragione in un esame neurologico non si valuta la potenza di un muscolo, a carico di più neuromeri, ma si sfrutta la DERMATOMERIA che fa corrispondere in modo più univoco una superficie ad un determinato neuromero.
L' innervazione della muscolatura scheletrica consiste nella diretta sinapsi tra motoneurone e muscolo attraverso la placca motrice, per quella liscia, abbiamo invece l'interposizione di un ganglio del sistema nervoso autonomo i cui neuroni prenderanno contatto sinaptico diretto col muscolo. I nervi si dividono in rami sempre più piccoli in modo da formare una rete, le funzioni possono essere quelle del sistema nervoso somatico o di quello autonom. Le prime utilizzano una catena ad un neurone, le seconde a due neuroni.
ASCESA DEL MIDOLLO SPINALE
Inizialmente il midollo spinale ha la stessa lunghezza della colonna vertebrale, ma in seguito esso termina più rostralmente poiché la colonna vertebrale cresce di più. Ciò crea un problema per le radici che devono stirarsi per raggiungere il rispettivo forame intervertebrale per uscire , trovare il ganglio sensitivo e unirsi nel nervo spinale. ( inizialmente il forama era subito davanti all'orgine delle radici). Fino ad L1/L2 troviamo il midollo spinale, al di sotto, solo le radici nervose che formano una massa chiamata Cauda Equina. La porzione terminale del midollo regredisce formando il filum terminale.
TRONCO ENCEFALICO O CEREBRALE
É la continuazione a livello rostrale del midollo spinale, é formato da Bulbo o Midollo Allungato, Ponte e Mesencefalo. Non ha aspetto metamerico, i nervi cranici non emergono in maniera ordinata. Il Bulbo deriva dal mielemcefalo, il ponte deriva dal metencefalo insieme al cervelletto, il mesencefalo dalla vescicola mesencefalica.
In queste 3 vescicole identifichiamo delle lamine alari sensitivi e quelle basali motorie, ma: nella parte rostrale del mielencefalo e nel metencefalo abbiamo l'apertura a libro della lamina del tetto con la formazione della Cavità del IV ventricolo, e a livello del mesencefalo le lamine sono frammentate in nuclei Propri e nuclei dei Nervi Cranici.
Per l' apertura a libro, non si parla più di lamine dorsali e ventrali, ma mediane e laterali. In ordine da mediale a laterale i 7 territori del tronco encefalico sono:
-Somotomotore per i muscoli striati di orgini somitica
-Somatomotore per i muscoli striati di origine branchiale ( mimici, faringei, digastico, dell'udito)
-Visceromotore
-Visceroafferente Generale
-Visceroafferente Speciale, per la sensibilità gustativa
-Sensibilità Somatica Generale
-Sensibilitá Somatica Speciale per la sensibilità visiva e vestibolare
In tutto il midollo spinale l'organizzazione é la stessa, i nervi spinali hanno tutte le 4 componenti corrispondenti ai 4 territori, avendo quindi la stessa composizione. I 7 territori sono distribuiti solo in certe zone , non sono colonne di neuroni con la stessa funzione. Nervi esclusivamente sensitivi sono I, II, VIII, esclusivamente motori III IV VI XII, misti V VII IX X XI sononi nervi degli archi branchiali.
I nuclei propri per alcuni derivano dalle lamine alari, per altri da quelle basali.
[ gli archi bronchiali si sviluppano intorno alla faringe primitiva, separati da solchi che internamente corrispondono a tasche, danno origine aa strutture cartilaginee, muscolari, ossee].
La pia madre é la più interna delle meningi, aderisce moltissimo al tessuto nervoso sottostante, a livello della cavità del quarto ventricolo, si appoggia alla lamina tettoria assottigliata e forma la Tela Corioidea ; la pia madre é molto vascolarizzata, si formano gomitoli vascolari che spingono la tela all'interno della cavità formando grappoli , i Plessi Corioidei sedi di produzione del liquido Cefalorachidiano che si troverà anche nei territori subaracnoidei.
CERVELLETTO: dalla lamina alare del metencefalo originano due abbozzi cerebellari, destro e sinistro, che proliferano, e si uniscono sulla linea mediana, così tanto da sovrastare la tela corioidea, il tetto del 4º ventricolo. Si ha la formazione di una zona periferica Corteccia Cerebellare di sostanza grigia, uno strato di sostanza bianca e uno strato di sostanza grigia che forma i nuclei Profondi del Cervelletto.
MESENCEFALO: non ha un'apertura a libro, subisce meno modificazioni. Il lume si riduce e forma l'acquedotto mesencefalico di Silvio che rostralmente comunica con la cavità del 3º ventricolo. Da esso originano i nervi oculomotore, abducente, il nucleo mesencefalico del trigemino e come nuclei propri quello Rosso e la sostanza Nera. Le lamine del mesencefalo danno origine a nuclei di sostanza grigia chiamati lamina ( o tubercoli) quadrigemina del mesencefalo o lamina del tetto ( riceve info di natura visiva e ottica , attività riflesse, per gli uccelli é un secondo cervello).
TELENCEFALO E DIENCEFALO
Derivano dalla vescicola prosencefalica che si divide in due vescicole telencefaliche e una diencefalica. La cavità del 3º ventricolo é ciò che rimane di quella diencefalica, essa comunicherà rostralmente coi primi due ventricoli ( destro e sinistro). Le vescicole devono ingrossarsi molto poiché abbiamo avuto la cefalizzazione dei neuroni. Le vescicole telencefaliche si ripiegano a C quando incontrano le ossa del cranio che si stanno formando, abbracciando il diecefalo. Alla fine riusciamo a vedere solo la parte ventrale del diencefalo (chiasma ottico, corpi mamillari, peduncolo ipofisario), poiché il resto é avvolto dai due emisferi telencefalici.
Nella vescicola diencefalica il tetto si assottiglia e si formano la tela e i plessi coriodiei. Nella parte più posteriore rimane tessuto nervoso Epitalamo ( dove si troverà la ghiandola Epifisi e i nuclei abenulari delle vie olfattive) che dividerà il diencefalo. Nelle pareti, nella parte più alta ( dorsale) si sviluppa il Talamo, in quella più bassa ( ventrale) l'Ipotalamo ( più mediale e posteriore del Subtalamo che invece si trova caudalmente e lateralmente). Si parla di Metatalamo per indicare nella parte posteriore del Talamo dei raggruppamenti cellulari che prendono il nome di Corpi Genicolari laterale e mediale. Il pavimento ha prolungamenti di cui uno , l'infundibulm, diventerà neuroipofisi e 2 , destro e sinistro, che daranno origine alle vescicole ottiche, da cui originano retina e nervo ottico.
Le vescicole telencefaliche vanno incontro ad espansione e proliferazione.
La zona del PAVIMENTO vede una grossa proliferazione e una modesta espansione, in questo mode aderisce alle facce laterali del Diencefalo sia a destra che a sinistra, fondendosi. Si forma così l'Eminenza Basale o Ganglionata , un ammasso di cellule proliferanti da cui origineranno I nuclei profondi del telencefalo.
La zona della VOLTA invece, prevale l'espansione sulla proliferazione. Si differenziano 3 strutture: la parte più vicina al pavimento forma il PALEOPALLIO, quella più lontana l'ARCHEOPALLIO e quella intermedia il NEOPALLIO. Sulla faccia mediale si ha un assottigliamento che porta alla formazione di tela e plessi corioidei ( produzione del liquido cefalorachidiano).
Questa asimmetria porta alla formazione, dal pavimento del Corpo Striato, e dalla volta del Pallium o Corteccia cerebrale.
Nei vertebrati primitivi la corteccia ha funzioni solo olfattive formata solo dal paleopallio, in pesci e anfibi acquista altre funzioni e comprende paleopallio e archipallio. Il neopallio si sviluppa a pieno solo nei mammiferi. Man mano che aumenta il numero di funzioni aumenta la superifcie di Neopallio mentre le altre due cambiano molto meno. La neocorteccia è sede di numerosi centri sensitivi, attività elevate, memoria, pensiero, occupa il 90% degli emisferi.
CAPSULA INTERNA
L'eminenza basale si trova in quella zona del pavimento che si fonderà con le pareti del telencefalo.
La capula interna è sostanza bianca che invia fibre alle diverse parti. Dal talamo partono fibre che si portano alla corteccia cerebrale. Queste fibre passano nell'eminenza basale dividendola in due zone, una mediale NUCLEO CAUDATO e l'altra laterale PUTAMEN ( che con il nucleo PALLIDO da il NUCLEO LENTICOLARE) rispetto alla capsula interna. Dal punto di vista funzionale svolgono la stessa funzione, ma sono fisicamente separati.
Anche le cavità interne sono a forma di C a causa del ripiegamento delle vescicole.
Dal terzo mese le cortecce dei due emisferi si spingono in avanti formando i lobi frontali, all'indietro formando i lobi parietali e occipitali.
Fino al 6° mese il feto è lissencefalo, poi la corteccia comincia a ripiegarsi formando prima i solchi PRINCIPALI, poi altre SCISSURE che separano giri e cirvonvoluzioni.
C'è una parte di volta che non riesce ad espandersi molto perchè sotto c'è l'eminenza basale, si forma il LOBO DELL'INSULA o NASCOSTO che viene ricoperto dalle altre parti in espansione. ( bisogna spostare la scissura di silvio e il lobo temporale).
Dove il tubo neurale si chiude, si forma anteriormente la LAMINA TERMINALE da cui originano:
il Corpo Calloso ( sistema di fibre che collegano i due emisferi) -> Fibre Commessurali.
la Commessura Bianca Anteriore ( mette in comunicazione aree omologhe di lobi temporali e frontale, collega i bulbi olfattivi).
la Commessura del Fornice( collega archipallio destro a quello sinistro).
Altre connessioni sono il Chiasma Ottico, la Commessura Abenulare e quella Posteriore.
Dal sesto mese iniziano a formarsi i solchi maggiori e quelli minori, prima si forma il Solco Centrale, fra lobo parietale e frontale, poi il Solco Occipitale, e poi il Solco di Silvio. I solchi minori danno origine alle circonvoluzioni della corteccia, chiamate anche giri o impronte perché vario tra ogni individuo.
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